Август Крог (Schack August Steenberg Krogh)
15 ноември 1874 г. - 13 септември 1949 г.
Нобелова награда за физиология или медицина, 1920 г.
(За откритието на регулационния механизъм за съкращаването и отпускането на кръвоносните капиляри.)
Датският физиолог Шек Август Стинберг Крог е роден в Гренаа (полуостров Ютландия) в семейството на корабостроителя, пивоваря и издателя на вестник Виго Крог и Мария Крог (Дрехман), чиито предци са цигани. От ранни години Крог започва да се интересува от естествени науки и прекарва дълго време, изучавайки насекомите в околностите на своя дом. На 14 години напуска училището и, мечтаейки да стане морски офицер, постъпва на служба на датски военноморски кораб, охраняващ риболова на Исландия. Тази служба оставя у Крог любов към морето и корабите за цял живот. Една година по-късно той започва да учи отново в катедралното училище в Орхус, а през 1893 г. постъпва в Копенхагенския университет, за да учи физика и медицина.
Под влиянието на зоолога Уйлям Сьоренсен Крог започва да изследва личинките на водния организъм от рода Corethra. Той открива, че плавателният им мехур функционира като при потапяща се подводница. Върху интересите на Крог оказват силно влияние лекциите на Христиан Бор (баща на физика Нилс Бор), известен авторитет в областта на физиологията на кръвта и дишането. През 1897 г. Крог започва да работи под ръководството на Бор в лабораторията по медицинска физиология. След две години получава степента магистър на науките по зоология в Копенхагенския университет и е назначен за асистент на Бор.
За изследванията на Corethra Крог изобретява микротонометъра - прибор, позволяващ да се измерва парциалното налягане, или налягането на газ, разтворен в течност (например на кислорода в кръвта). През 1902 г. по време на морска експедиция в Гренландия той измерва съдържанието на кислорода и въглеродния двуокис в морската и прясната вода и усъвършенства метода за тонометрично изследване на разтворените газове. Тази негова дейност довежда до нова представа за ролята на океана в регулирането на съдържанието на въглеродния двуокис в атмосферата.
През следващата година Крог получава докторска степен по зоология в Копенхагенския университет за дисертацията си, посветена на белодробното и кожното дишане на жабата. Дишането е обмен на кислород и въглероден двуокис между клетките и околната среда. Крог открива, че кожното дишане на жабата е относително постоянно, а белодробното се изменя и регулира от блуждаещи нерви, отнасящи се към вегетативната (автономната) нервна система. В момента на дишане кислородът преминава в капилярите на белите дробове през мембраните на белодробните мехурчета - алвеолите. По-нататък той се разнася към тъканите на тялото и в процеса на окисление преминава във въглероден двуокис. На свой ред въглеродният двуокис преминава от кръвта в алвеолите и белите дробове го отделят от организма.
Когато Крог започва своите изследвания, механизмът на дишането е още неясен и се води дискусия между представителите на две концепции. Според едната клетките на алвеолно-капилярната мембрана секретират активно дихателни газове в двете посоки. Привържениците на другата гледна точка твърдят, че газовете се дифундират през мембраната пасивно. Бор, който смята, че белите дробове функционират като жлези, подкрепя първата концепция. Въпреки това с помощта на микротонометъра, позволяващ да се измери парциалното налягане на кислорода и въглеродния двуокис в белите дробове и кръвта, Крог и неговите колеги доказват, че газообменът в белите дробове се осъществява само чрез дифузия. Освен това Крог и Бор описват влиянието на различните концентрации на въглеродния двуокис върху кривата на дисоциацията на оксихемоглобина в кръвта (явлението е известно като ефект на Бор).
През 1905 г. Крог се жени за Мария Йоргенсен, която също работи като физиолог в лабораторията на Бор. Синът им става просектор към катедрата по анатомия в Орхуския университет, две от дъщерите им - зъболекарки, а най-малката им дъщеря - физиолог в Съединените щати.
Една година след женитбата си Крог е удостоен с наградата Зиген на Австрийската академия на науките за работата му, доказваща, че газообразният азот не участва в нормалните обменни процеси при животните. Неговата международна известност нараства още повече, когато през 1907 г. на Международния конгрес на физиолозите в Хайделберг (Германия) представя разработките си по дифузия на газовете в белите дробове.
През 1908 г. специално за Крог в Копенхагенския университет е учредена длъжността адюнкт-професор по зоология. През същата година той и съпругата му се отправят на втора експедиция в Гренландия за проучване на влиянието, което оказва диетата, състояща се изключително от месо, върху обмяната на веществата и дишането при ескимосите. След две години Копенхагенския университет предоставя на Крог физиологическата лаборатория в Ню Вестерхейд. в която съпрузите продължават своето сътрудничество.
Заедно с Йоханес Линдгард, който по-късно става професор по теория на гимнастиката, Крог определя минутния обем на сърцето в покой и при мускулно натоварване. За тази цел той използва метод, позволяващ да се определи скоростта на кръвния поток в белите дробове с помощта на азотен окис. Изследователите откриват, че количеството на артериалната кръв, изтичаща от левите отделения на сърцето, зависи от количеството на венозната кръв, навлизаща в десните отделения.
През 1916 г. Крог е назначен за професор по зоология в Копенхагенския университет. В серия проведени изследвания той изучава физиологичната регулация на капилярния кръвен поток (а следователно и доставянето на кислород до тъканите и клетките). Капилярите са малки кръвоносни съдове с диаметър няколко микрона, продължение на предкапилярните артериоли и преминаващи в посткапилярни венули. За разлика от артериите и вените, чиито стени се състоят от няколко слоя, капилярите имат стени от един слой клетки. През тези стени кръвта и тъканите обменят кислород, въглероден двуокис, хранителни и други вещества. При предишни изследвания на мускулните капиляри с бинокулярен микроскоп е установено, че капилярите не се "отварят" и "затварят" синхронно, или в ритъм с колебанията на артериалното налягане. Освен това вече е известно, че при всяко увеличаване на кръвния поток във връзка с повишено артериално налягане нараства и капилярния кръвен поток.
Като прави извод, че повърхността на "отворените", или функциониращите, капиляри (капилярната дифузна повърхност) трябва да зависи пряко от употребата на кислород, Крог доказва, че количеството на функциониращите капиляри се регулира от местни механични, химически и температурни фактори. При опити, проведени върху езика на жаба, той открива, че ако при работа на езичните мускули капилярите се виждат добре и са запълнени с кръв, в състояние на покой те са празни и стават невидими. По-късно един от студентите на Крог, Беволф Вимтруп, съобщава, че "отварянето" и "затварянето" на капилярите се управлява от съкратителни елементи, съдържащи се в специализираните клетки на Роже в капилярните стени. Изследванията на Крог за обмяната на газове в белите дробове и за регулирането на капилярния кръвен поток лягат в основата на на интубационното дишане и използването на хипотермия при операции на открито сърце.
По време на пътуването си до Съединените щати през 1922 г. за четенето на Силимановите лекции в Йелския университет Крог насочва вниманието си към инсулина, открит една година преди това от Фредерик Г. Бантинг и Джон Д.Р. Маклеод. Тъй като съпругата му страда от диабет, инсулинът го интересува особено, и той допринася много за организирането в Дания на лаборатория за проучване на инсулина и неговото производство. По-нататък Крог изследва пропускателната способност на клетъчните мембрани за вода и соли, разликата в дишането при полет у различните насекоми, а също се занимава и с история на науката. Интересува се живо от социалната биология на пчелите и пише статии, посветени на изследванията на Карл фон Фриш за развитието на комуникативните връзки у медоносните пчели.
Когато фашистката армия окупира Дания, Крог, ярък противник на нацизма, заминава за Швеция. Като се връща през 1945 г. в родината си, той започва отново да работи към своята катедра в Копенхагенския университет и продължава изследванията си в лабораторията, предоставена му от Карлсбергския и Скандинавския инсулинов фонд. Крог написва много популярни научни книги, обича страстно четенето, особено романите на Ръдиард Киплинг. Умира в Копенхаген.
Английският физиолог Арчибалд В. Хил пише за Крог: "Той беше великолепен експериментатор и изобретателен създател на научни прибори, но неговият опит и любов към красивите методики никога не засланяха за него фундаменталните научни проблеми".
Крог е удостоен с много награди, сред които медалът
Бейли на Лондонското кралско дружество на лекарите (1945 г.) и почетни
степени на Единбургския, Будапещенския, Гьотингенския, Харвардския, Ратгеровския
и Оксфордския университет, а също и на университетите в Лунд и Осло. Член е на
Лондонското кралско научно дружество и на много други научни дружества.
Превод от руски: Павел Б. Николов
